LABYRINTHODONTES

LABYRINTHODONTES

On désigne sous ce terme un vaste ensemble de Tétrapodes primitifs fossiles, connus depuis le Dévonien supérieur (– 310 millions d’années env.) jusqu’au Crétacé, et dont le crâne aplati est constitué d’os massifs bizarrement sculptés à leur surface tandis que les dents montrent, en section, une structure intensément plissée (fig. 1 a) qui évoque un labyrinthe. Cette structure dentaire est héritée de certains poissons sarcoptérygiens que l’on place à l’origine des Tétrapodes.

En fait, les Labyrinthodontes constituent un ensemble artificiel, paraphylétique, de Tétrapodes primitifs dont les relations phylogénétiques avec les groupes de Tétrapodes plus évolués (Anoures, Urodèles, Gymnophiones, Amniotes) sont encore très obscures. De ce fait, il n’existe actuellement aucune classification phylogénétique de ces Tétrapodes primitifs et les classifications qui en ont été proposées n’ont qu’une vague signification évolutive. Le terme de «Stégocéphale» recouvre parfois celui de «Labyrinthodontes» et n’a pas plus de signification que ce dernier; il désigne globalement tous les amphibiens fossiles pourvus d’un crâne dermique massif ^{[cf. AMPHIBIENS]}.

Critères de la classification

La classification la plus courante des Labyrinthodontes est fondée sur la structure des vertèbres, dont le type primitif est le type rachitome (fig. 1 b). Le corps vertébral y est constitué, à l’avant, par un anneau osseux (intercentre) et, en arrière, par deux petits os (pleurocentres). De là dérivent les types stéréospondyle (par réduction et disparition des pleurocentres) et embolomère (par développement considérable des pleurocentres).

On regroupe souvent les Labyrinthodontes à vertèbres stéréospondyles et rachitomes sous le nom de Temnospondyles et ceux à vertèbres de type embolomère sous le nom d’Anthracosaures. Les condyles occipitaux entrent également dans la classification des Labyrinthodontes: ils sont pairs chez les Temnospondyles et impairs chez les Anthracosaures (fig. 1 c).

Ichthyostega et les Temnospondyles

Ichthyostega et Acanthostega sont les plus anciens Labyrinthodontes connus (Dévonien supérieur du Groenland) et vraisemblablement aussi les plus primitifs de tous les Tétrapodes connus. Toutefois, la découverte de traces de pas fossiles dans des terrains plus anciens (Dévonien moyen) d’Australie et du Brésil permet de supposer que les Tétrapodes étaient déjà bien différenciés à cette époque. Ichthyostega , dont le squelette est le mieux connu (fig. 2), conserve un préopercule, un sous-opercule, des rayons endosquelettiques dans la nageoire caudale et des canaux sensoriels clos, autant de caractères hérités des poissons Sarcoptérygiens mais qui ont disparu chez tous les autres Tétrapodes à l’exception des Loxommatidés du Carbonifère inférieur, qui ont gardé le préopercule.

Acanthostega , plus primitif qu’Ichthyostega , possède un appareil branchial complet, un opercule et huit doigts.

La narine externe d’Ichthyostega est très proche du bord de la bouche et l’on a longtemps cru qu’il s’agissait là d’une spécialisation propre à ce groupe de Tétrapodes primitifs. Il semble maintenant qu’il s’agisse plutôt d’un caractère primitif pour l’ensemble des Tétrapodes et que l’on retrouve chez certains poissons sarcoptérygiens, notamment les Porolépiformes et les Dipneustes. Chez les Tétrapodes plus évolués, la narine externe occupe une position plus élevée. Les vertèbres d’Ichtyostega sont rachitomes, ce qui suggère qu’il s’agit là d’un type primitif pour les Tétrapodes. Le palais d’Ichthyostega , avec ses ptérygoïdes (fig. 3) très étendus et fermement réunis, est également d’un type primitif. On retrouve ce type de palais chez des Temnospondyles primitifs, comme Edops (fig. 4 a), mais, peu à peu, les ptérygoïdes s’allègent laissant apparaître de vastes fenêtres, telles qu’on les voit chez les Capitosaures (Temnospondyles du Trias, fig. 4 b) et les Amphibiens anoures actuels (grenouilles, fig. 4 c).

Il est difficile de savoir si les doubles condyles occipitaux des Temnospondyles représentent ou non un caractère primitif pour les Tétrapodes. En effet, si les Dipneustes actuels ont bien deux condyles, il n’en est pas de même des formes dévoniennes de ce groupe. En outre, la région occipitale d’Ichthyostega est encore mal connue.

Les Lépospondyles

On a regroupé sous le nom de Lépospondyles quelques petits Tétrapodes carbonifères et Permiens qui n’entrent dans aucune des grandes catégories de Labyrinthodontes, et dont les vertèbres ressemblent singulièrement à celles des Amphibiens actuels, notamment des Urodèles. On en connaît trois groupes: les Microsaures, les Aistopodes (dépourvus de membres) et les Nectridiens. Diplocaulus est un Nectridien d’un type très particulier, dont le crâne développe de gigantesques «cornes» latérales.

Les Anthracosaures et l’origine des Amniotes

Les Anthracosaures abondent surtout au Carbonifère. Leur palais ne présente pas les vastes fenestrations ptérygoïdiennes des Temnospondyles évolués, et ils n’ont qu’un seul condyle occipital ventral (fig. 1 c). Ils comprennent principalement les Embolomères, dont les vertèbres présentent un intercentre de taille égale au pleurocentre, et les Seymouriamorphes, où seul le pleurocentre est conservé, donnant ainsi une structure vertébrale proche de celle des Amniotes primitifs (Cotylosaures, cf. REPTILES FOSSILES). Les Seymouriamorphes et les Diadectomorphes sont certainement, de tous les Labyrinthodontes, ceux qui sont le plus étroitement apparentés aux Amniotes, et c’est parmi les formes carbonifères de ce groupe qu’il faut enraciner ces derniers. Les Seymouriamorphes présentent cependant encore des caractères qui attestent de leurs liens biologiques avec le milieu aquatique (sillons sensoriels de la ligne latérale chez les jeunes) et laissent supposer qu’ils n’étaient pas encore pourvus d’œufs amniotiques.

L’origine des Amphibiens actuels

Bien qu’un diphylétisme des Amphibiens actuels (Anoures, Urodèles, Gymnophiones) ait été suggéré par Holmgren et Jarvik, il paraît désormais clair qu’au moins les Anoures et les Urodèles constituent un groupe monophylétique, comme en témoignent plusieurs spécialisations anatomiques (papilla amphibiorum, operculum, etc.). Il est également probable que les Gymnophiones, ou Apodes, sont plus étroitement apparentés aux deux groupes précédents qu’à aucun autre groupe de Tétrapodes actuels. Comme eux, ils possèdent des dents pédicellées d’un type très particulier. En revanche, il est encore difficile de dire à quel groupe de Labyrinthodontes se rattachent les Amphibiens actuels. Pour le moment, on envisage une origine des Anoures et des Urodèles à partir des Dissorophidés, petits Temnospondyles du Permien des États-Unis, chez qui on a mis en évidence un operculum et des dents pédicellées rappelant celles des Amphibiens actuels (Apodes exceptés).

labyrinthodontes

n. m. pl. PALEONT Ordre d'amphibiens fossiles stégocéphales qui ont l'allure de grosses salamandres (3 à 4 m de long). (Descendant des crossoptérygiens, ils ont donné naissance aux amphibiens anoures et aux reptiles.)

— Sing. Un labyrinthodonte.

Encyclopédie Universelle. 2012.